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COLEOTTERI,COLEOPTERA SCHEDA INFORMATIVA

1 INTRODUZIONEI coleotteri (Coleoptera Linnaeus, 1758) sono un ordine di insetti che, con 350.000 specie raggruppate in 20 superfamiglie e 166 famiglie, costituiscono il più grande ordine tra tutti gli organismi viventi sul pianeta, vegetali compresi. Si suppone che sul pianeta vivano almeno altrettante specie o anche molte di più ancora non conosciute, con un centinaio di razze scoperte annualmente. Secondo Ermenegildo Tremblay, il numero di specie compreso nell'Ordine dei coleotteri sarebbe superiore al numero di tutte le altre specie animali. La complessità di questo raggruppamento, pur omogeneo, e le parziali conoscenze a tutt'oggi raggiunte, fanno sì che la sistematica interna dei coleotteri sia in continua revisione.Sono diffusi in tutti i continenti della Terra tranne che in Antartide. La loro comparsa risale a circa 265 milioni di anni fa. La struttura del corpo dei coleotteri è, come per gli altri insetti, suddivisa in capo, torace e addome. Quasi tutti i coleotteri possiedono ali, spesso adatte al volo. Queste sono ricoperte da un altro paio di ali molto rigide dette elitre, che svolgono un ruolo di protezione.Con una lunghezza media di 170 mm, Titanus giganteus (nativo dell'Amazzonia) è la specie più grande di coleotteri al mondo, mentre al genere Goliathus appartengono i più pesanti, potendo arrivare anche a 100 grammi di peso. Delle circa 8.000 specie europee, il più grande è il cervo volante (Lucanus cervus).

2 MORFOLOGIAConsiderando la diversità e numerosità di specie, l'anatomia dei coleotteri è piuttosto uniforme.Il corpo, come quello degli insetti in genere, è diviso in tre sezioni: il capo, il torace e l'addome.In generale, i coleotteri hanno un esoscheletro particolarmente duro e ali anteriori (dette elitre) dure, sclerificate, che coprono la parte posteriore del corpo e proteggono le ali posteriori. Le elitre non sono usate per volare, ma devono essere sollevate per scoprire e muovere le ali posteriori; quando l'insetto si posa, le ali posteriori vengono nuovamente ripiegate sotto le elitre.In alcuni casi, tipicamente in famiglie come i Carabidi, i Curculionidi e i Crisomelidi si è persa la capacità di volare e con essa le ali posteriori si sono ridotte a moncherini o sono scomparse del tutto (atterismo). In poche famiglie, come i Fengodidi, si è persa non solo la capacità di volare, ma anche le elitre stesse.Le antenne possono variare fortemente: possono essere filiformi, claviformi, flabellate o genicolate.La respirazione è garantita da un sistema di trachee diffuse in tutto l'addome.

3 BIOLOGIAI coleotteri sono insetti olometaboli, con metamorfosi completa.Insetti anfigonici ed ovipari (ma non mancano casi di partenogenesi), il loro sviluppo è olometabolico, con variazioni spesso in direzione dell'ipermetabolia o della criptometabolia.Le uova sono minuscole e possono essere vivacemente colorate. Vengono deposte in ammassi, in numero variabile da alcune dozzine ad alcune migliaia per femmina. Le larve che emergono dall'uovo vivono all'aperto, entro materie organiche (legno, erbe, escrementi), in acqua o sottoterra. Il periodo larvale in alcune specie dura parecchi anni.Al termine del periodo larvale, le larve si impupano e dopo qualche giorno dalla pupa emerge l'adulto, la cui vita può durare poche settimane o diversi anni, secondo le specie. Sono presenti vari tipi di larve, la varietà dipende dalla nicchia trofica occupata; esistono, quindi, larve oligopoda, onisciforme e apoda.Alcuni coleotteri (p.es. i Meloidi) hanno trasformazioni speciali (ipermetamorfosi).Alcuni adulti sono predatori e uccidono altri insetti (o più raramente altre categorie di animali); altri sono fitofagi (si nutrono di piante), saprofagi (si nutrono di materiale vegetale in decomposizione), coprofagi (si nutrono di escrementi) etc.Alcune specie hanno grande impatto sull'economia umana, perché danneggiano le colture (ad esempio il maggiolino, la cetonia, la dorifora), i manufatti (ad esempio i tarli) o gli alimenti. Di particolare rilevanza sono i danni causati dai coleotteri xilofagi alle piante d'interesse forestale, appartenenti a diversi raggruppamenti (Scolitidi, Cerambicidi, Buprestidi, ecc.). La maggior parte dei danni sono causati dalle larve. Esistono però anche coleotteri utili alle pratiche agricole, come la maggior parte dei Coccinellidi, sfruttati nella lotta biologica. Sono circa 40 le famiglie di coleotteri comprendenti insetti ausiliari.

4 L'ADDOMEIl capo è ben distinto dal torace, con un marcato restringimento in corrispondenza del collo. Nelle forme primitive è prognato nelle altre è tipicamente ipognato. La conformazione della capsula cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si prolunga in avanti, rispetto agli occhi per effetto dello sviluppo in lunghezza del clipeo e della gola (detta anche area subgenale); all'estremità distale di questo prolungamento è presente l'apparato boccale.

5 LARVALa maggior parte delle larve dei Ditteri vive in ambiente acquatico, all'interno di substrati organici in decomposizione, all'interno di altri organismi (funghi, animali, piante). La loro struttura morfologica presenta perciò una sostanziale semplificazione adatta ad un tipo di vita non libera.La larva dei Ditteri è riconducibile al tipo apodo, ovvero con assenza di zampe, anche se talvolta, specie nelle larve acquatiche, sono presenti appendici assimilabili a pseudopodi. Il capo è in genere privo di occhi, ha un apparato boccale masticatore modificato, antenne con massimo sei articoli, più o meno sviluppate o ridotte a papille. Il capo può essere ben distinto dal torace (larve eucefale), indistinto dal resto del corpo (microcefale), infossato nel torace (criptocefale).In base al numero e alla disposizione degli spiracoli tracheali, si distinguono i seguenti tipi di apparato respiratorio: apneustico, con assenza di stigmi ; metapneustico, con un solo paio di stigmi addominali; anfipneustico, con un paio di stigmi nel protorace e uno addominale; olopneustico, con due paia di stigmi toracici e otto paia addominali. Il tipo più frequente, ricorrente nella generalità dei Brachiceri, è quello anfipneustico, mentre gli altri tipi compaiono per lo più in larve acquatiche.Le larve più familiari, caratteristiche dei Brachycera Cyclorrhapha, hanno un aspetto vermiforme, con scarsa differenziazione delle regioni del corpo (capo, torace, addome) al punto che sono comunemente denominate, impropriamente, vermi; queste larve hanno una forma cilindro-conica, più larga nel tratto addominale, apparato boccale semplificato, rappresentato da due mandibole conformate ad uncino e da una serie di scleriti cefalici interni, che formano nel complesso il cosiddetto apparato cefalo-faringeo. A differenza delle mandibole dell'apparato boccale masticatore, gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo sono dotate di movimenti secondo un piano verticale.Particolari adattamenti morfologici sono riscontrabili in larve adattate a vivere in ambiente acquatico o come endoparassitoidi: ad esempio, le larve saprofaghe acquatiche dei Syrphidae (vermi a coda di topo) presentano un lungo sifone respiratorio, che permette loro di vivere immerse in fondi melmosi o in acque putride, mentre quelle dei Tachinidae dispongono di condotti respiratori che sboccano nelle trachee dell'ospite o all'esterno del suo corpo.

6 PUPALe pupe dei Ditteri possono essere obtecte o exarate. Le prime hanno gli abbozzi delle ali e delle zampe visibili ma appressati al resto del corpo, in quanto il tutto è avvolto da un'unica cuticola; le seconde hanno le appendici avvolte da una cuticola propria e sono perciò staccabili dal resto.Le pupe dei Brachycera Cyclorrhapha sono riconducibili al tipo evoico (pupe coartate), in quanto si evolvono in uno pseudobozzolo, detto pupario, formato da una modificazione morfologica e biochimica dell'exuvia dell'ultimo stadio larvale. Il modo in cui avviene l'apertura del pupario, all'atto dello sfarfallamento, discerne fra due grandi gruppi sistematici, gli Aschiza e gli Schizophora. Le pupe exarate sono anche evoiche e si identificano con quelle dei Ciclorrafi. Le pupe obteche sono invece generalmente libere e prive di protezione, con esclusione di quelle dei Simuliidae, le quali sono protette da bozzoletti costruiti con detriti cementati da seta.Nell'ultima fase della loro vita, le pupe dei Ditteri diventano mobili. Questa mobilità, in realtà, è dovuta all'adulto in forma farata, ovvero già completamente formato ma non ancora fuoriuscito dall'exuvia pupale.

7 BIOLOGIAI Ditteri si riproducono generalmente per anfigonia e sono ovipari, con casi meno frequenti, se non rari, di riproduzione per partenogenesi o pedogenesi. Può ricorrere anche la viviparità e l'ovoviviparità. Lo sviluppo postembrionale è di tipo olometabolico o, in alcuni casi, ipermetabolico. Caratteristica ricorrente fra i ditteri è la notevole brevità del ciclo di sviluppo, aspetto di particolare problematicità nel caso di ditteri dannosi o nocivi, in quanto ne rende difficile il controllo in caso di avvicendamento di numerose generazioni.Le larve, tipicamente cieche, vivono nei più disparati ambienti: nel terreno, nell'acqua, nei materiali in decomposizione, nei nidi di insetti sociali e, infine, all'interno di altri organismi; meno frequente è invece la vita libera all'aperto. Fra gli organismi prevalentemente attaccati si annoverano in particolare funghi, animali e piante e il rapporto trofico con l'ospite si configura, secondo i casi, con la predazione (funghi, piante), con il parassitismo (mammiferi), con il parassitoidismo (altri insetti). Le larve micetofaghe vivono all'interno di mine scavate fra le lamelle nella carne dei corpi fruttiferi. Quelle fitofaghe vivono ugualmente all'interno di mine, scavate per lo più all'interno di foglie, frutti, steli e radici carnose, oppure all'interno di galle. Le larve zoofaghe vivono per lo più all'interno di cavità corporee oppure in posizione sottocutanea e causano infezioni dette miasi. Le larve entomofaghe, infine, vivono all'interno di larve di altri insetti e si comportano perciò come parassitoidi endofagi.Il volo stazionario dei Sirfidi è un esempio del notevole adattamento al volo dei Ditteri.Singolari sono i metodi di locomozione delle larve apode dei Ciclorrafi: queste larve, adattate a vivere all'interno di cavità, si muovono alternando contrazioni ed estensioni del corpo facendo perno sulle pareti della cavità in cui vivono, aiutandosi con gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo e con aree ambulacrali dislocate nella parte ventrale del corpo. Quando si trovano fuori dal loro ambiente naturale sono in grado di spiccare salti usando il corpo come molla: ripiegano il corpo afferrando l'estremità caudale con l'apparato boccale, dopo di che lo rilasciano bruscamente raddrizzando il corpo saltando in seguito alla reazione della superficie di appoggio. Gli adulti sono, nella generalità dei casi, ottimi volatori: grazie alla complessa struttura anatomica e morfologica dell'apparato di volo (muscolatura diretta e indiretta, articolazione degli scleriti alari, bilancieri, sacchi aerei) la loro ala è in grado di compiere movimenti complessi che conferiscono a questi insetti una notevole agilità e velocità. Nel complesso, i Ditteri rappresentano, insieme agli Imenotteri, la più alta espressione evolutiva della funzionalità del volo negli Insetti, al punto che gli adulti di diverse specie trascorrono una parte considerevole della loro vita librati in volo. Non meno sofisticata è la funzionalità dei pretarsi, i cui annessi (unghie, empodio, arolio) consentono lo stazionamento e la locomozione su superfici di varia natura, comprese quelle estremamente lisce, come il vetro, anche su posizione capovolta. I regimi alimentari degli adulti, in generale, sono riconducibili ad una dieta liquida: a prescindere dall'eterogeneità morfologica, gli apparati boccali sono adattati ad assumere esclusivamente liquidi, previa perforazione o, più frequentemente, presenti sul substrato alimentare. L'assunzione avviene per aspirazione nei ditteri ad apparato boccale succhiante o perforante-succhiante, oppure per risalita capillare, in quelli ad apparato boccale lambente-succhiante. Fra i Ditteri ricorrono frequentemente adulti a regime dietetico ematofago, rappresentati sia fra i Nematoceri (es. Culicidi), sia fra i Brachiceri (es. Tabanidi, Ippoboscidi, Glossinidi, Muscidi Stomoxidini). Più largamente rappresentato è tuttavia il regime dietetico glicifago. In questo caso la fonte alimentare è rappresentata dal nettare dei fiori, dalla melata dei Rincoti, dai succhi vegetali emessi da eventuali ferite, da fluidi e sostanze zuccherine di varia natura. In particolare la complessa struttura anatomo-morfologica e la funzionalità del labello dell'apparato boccale lambente-succhiante, per mezzo delle cosiddette pseudotrachee, permette a questi ditteri l'assunzione di zuccheri cristallizzati, come nel caso della melata o del miele cristallizzati o del comune zucchero. La specificità della dieta glicifaga richiede l'integrazione alimentare con fonti azotate, che frequentemente sono rappresentate da escrementi o materiali organici in decomposizione. Questo aspetto è di particolare importanza igienico-sanitaria per i ditteri commensali dell'Uomo, come ad esempio la comune mosca domestica: questo insetto, nutrendosi contemporaneamente su substrati malsani e su alimenti destinanti all'Uomo, è un possibile vettore di agenti patogeni trasmessi all'uomo attraverso gli alimenti.

8 AMBITO MEDICO E SANITARIOL'interesse medico, in ambito sia umano sia veterinario, coinvolge direttamente i ditteri ematofagi e, più in generale, gli zooparassiti dei Vertebrati. La nocività di questi insetti si manifesta in tre differenti aspetti:irritazioni cutanee, allergie e altre patologie dirette provocate dall'attività di alimentazione degli adulti ematofagi. Rientrano in questo ambito l'attività trofica delle femmine dei Culicidi (zanzare), degli Psicodidi (pappataci) e di altri nematoceri. Occasionale, almeno nelle zone temperate, è invece l'attività trofica sull'uomo dei Brachiceri ematofagi, che ha interesse generalmente veterinario. I brachiceri ematofagi fanno capo a diverse famiglie come i Tabanidi (tafani), i Glossinidi, gli Ippoboscidi e la tribù degli Stomoxydini, appartenente alla famiglia dei Muscidi;miasi provocate dall'attività trofica di larve parassite o sarcofaghe. Le larve di diversi brachiceri si sviluppano come parassite sotto la cute di vertebrati o a spese della mucosa di cavità interne, oppure semplicemente su ferite provocate da traumi di varia natura, provocando patologie genericamente denominate miasi. I ditteri responsabili di miasi fanno capo per lo più a famiglie di muscoidi comprese nella superfamiglia degli Oestroidea. L'interesse di questi insetti è prevalentemente di ordine veterinario, ma in regioni sottosviluppate si estende anche all'ambito della medicina umana. Agenti occasionali di miasi a carico delle mucose dell'apparato digerente, possono esserlo anche le larve di ditteri non parassiti che sono accidentalmente ingerite dall'uomo con l'assunzione di cibi avariati. In letteratura sono citati casi di questo genere, ad esempio, con l'assunzione di formaggi contenenti larve di Piophila casei, che possono provocare affezioni gastrointestinali in forma di colica; trasmissione di agenti infettivi patogeni causata da adulti ematofagi. Gli insetti ematofagi sono spesso vettori di microrganismi patogeni, in particolare virus e protozoi, trasmessi all'uomo o agli animali dall'iniezione della saliva infetta. La trasmissione può essere occasionale oppure può assumere proporzioni di vere e proprie epidemie, in alcuni casi estese ad intere regioni. Nell'ambito della medicina umana sono tristemente famose alcune plasmodiosi quali, ad esempio, la malaria, trasmessa dalle Anopheles, e la tripanosomiasi africana, meglio nota come malattia del sonno, trasmessa da diverse specie di Glossina, comunemente denominate mosche tse-tse. In ambito veterinario è di particolare importanza, in Italia, la febbre catarrale degli ovini di origine virale, meglio nota come morbo della lingua blu o blue tongue, trasmessa dal Culicoides imicola, un nematocero della famiglia dei Ceratopogonidae.L'interesse igienico-sanitario risiede nell'etologia di diversi muscoidi commensali dell'Uomo, fra i quali ha un ruolo di primo piano la mosca domestica. Questo insetto alterna la frequentazione di ambienti e substrati malsani (rifiuti, escrementi, locali in scarse condizioni igieniche, ecc.) alla presenza negli ambienti domestici, posandosi sugli alimenti, sulle stoviglie, sulle persone. Il semplice contatto o, più probabilmente, il riversamento di rigurgiti ed escrementi è causa di accidentali trasmissioni di microrganismi patogeni agenti di febbri o affezioni gastrointestinali o a carico delle mucose interne od esterne. La mosca è anche un possibile vettore degli agenti del tifo e del colera.

9 AMBITO AGRARIONon meno importante è l'interesse agrario relativo ad alcuni raggruppamenti sistematici di ditteri. Ditteri fitofagi, dannosi allo stadio di larva, sono presenti in varie famiglie, ma per la maggior parte fanno capo soprattutto a quelle dei Tephritidae, degli Agromyzidae e degli Anthomyiidae, fra i Brachiceri, e a quella dei Cecidomyiidae fra i Nematoceri. Secondo la biologia della larva, i danni si riconducono a tre tipologie differenti:Formazione di galle o deformazioni riconducibili a ipertrofie o atrofie causate dallo sviluppo della larva endofita. Questo comportamento si riscontra nella generalità dei Cecidomiidi fitofagi e in molti Tefritidi.Formazione di mine all'interno dei frutti, a cui segue spesso l'insediamento di microrganismi patogeni. Questo comportamento si riscontra in molti Tefritidi, genericamente chiamati mosche della frutta.Formazione di mine all'interno della foglia, con un'estensione che può coinvolgere l'intero lembo fogliare o buona parte di esso, pregiudicando la funzionalità dell'apparato assimilante o causando, nella migliore delle ipotesi, danni di tipo estetico negli ortaggi e nelle piante ornamentali. Questo comportamento si riscontra per lo più negli Agromizidi e negli Antomiidi.Le specie di maggiore importanza economica rientrano nella famiglia dei Tefritidi e causano danni di grande entità sulle produzioni frutticole su estese regioni, arrivando anche alla perdita dell'intero raccolto e rappresentano autentici flagelli per la loro polifagia, l'aggressività sulle colture e la difficoltà di controllo con metodi di lotta convenzionali. Tali sono ad esempio la Ceratitis capitata (mosca mediterranea della frutta) o la Bactrocera dorsalis (mosca orientale della frutta), quest'ultima presente attualmente solo nel sudest asiatico e in Nordamerica. Nella regione mediterranea sono particolarmente temibili la Bactrocera oleae (mosca delle olive) e la Rhagoletis cerasi (mosca delle ciliegie), entrambe considerate i fitofagi più dannosi, rispettivamente, dell'olivo e del ciliegio. Ancora più temibile, nella regione mediterranea, è la Ceratitis capitata, che colpisce gran parte delle produzioni frutticole estive e autunnali nelle stazioni più calde.Cecidomiidi, Agromizidi e Antomiidi sono statisticamente meno dannosi, tuttavia diverse specie possono avere una spiccata dannosità su determinate colture di particolare importanza in comprensori meno estesi.Fra i ditteri dannosi vanno citati anche i micetofagi, come gli Sciaridae e i Mycetophilidae, le cui larve invadono numerose i corpi fruttiferi dei funghi commestibili sia spontanei sia coltivati. Gli attacchi in genere non pregiudicano la riproduzione del fungo, tuttavia quelli di una certa entità rendono completamente inutilizzabile il prodotto.

10 AMBITO ALIMENTARE E ECOLOGICOLe larve di molti ditteri sono fitosaprofaghe o zoosaprofaghe e in un ecosistema naturale si collocano all'inizio della catena alimentare del decompositore. Queste larve si ritrovano comunemente in tutti i substrati organici in via di decomposizione, quali rifiuti, lettiere, acque luride, carogne di animali, escrementi, ecc. La stessa mosca domestica, allo stadio larvale, è un organismo detritivoro che si rinviene nei rifiuti in decomposizione. Sotto l'aspetto ecologico i ditteri saprofagi sono organismi utili in quanto intervengono nelle fasi iniziali dei processi di decomposizione della sostanza organica.Alcuni saprofagi sono invece considerati dannosi quando la loro attività trofica si indirizza sugli alimenti. In questo ambito si citano, fra gli altri, la Piophila casei (mosca del formaggio), dannosa al formaggio, le Drosophila (moscerini dell'aceto), dannose alla frutta, alcuni Sarcophagidae e alcuni Calliphoridae (detti rispettivamente mosconi grigi e azzurri della carne), dannosi alle carni. Oltre al danno diretto, a carico degli alimenti citati, molti di questi ditteri possono essere considerati dannosi anche sotto l'aspetto igienico-sanitario, in quanto possibili responsabili di miasi o vettori di microrganismi patogeni.Un cenno particolare va fatto alla Piophila casei. Questo dittero, notoriamente responsabile di un'alterazione degenerative a carico dei formaggi, è sfruttato in contesti locali per una trasformazione guidata che porta alla formazione di una crema piccante. In Sardegna il casu marzu è considerato un prodotto prelibato destinato ad un mercato di nicchia, ma prodotti analoghi ottenuti sempre sfruttando la P. casei sono presenti anche in altre regioni, sia in Italia sia all'estero, per quanto meno noti del "formaggio marcio" sardo.

11 AMBITO BIOTECNOLOGICOAlcune famiglie di ditteri sono oggetto di studio e di applicazione come organismi ausiliari, anche su scala commerciale, nel controllo biologico degli insetti fitofagi, sia in lotta biologica sia in lotta integrata. L'attività antagonista dei ditteri entomofagi si svolge in due diversi modi, come predatori e come parassitoidi endofagi, in entrambi i casi a livello di larva.I ditteri predatori fanno capo alla famiglia dei Syrphidae e sono considerati fra i principali antagonisti degli afidi; alcune specie sono anche allevate in biofabbrica e commercializzate, ma lo sfruttamento dei Sirfidi si basa per lo più sulle popolazioni indigene, da tutelare con il ricorso a tecniche di conduzione agricola a basso impatto.Fra gli ausiliari parassitoidi, la famiglia di maggiore importanza è quella dei Tachinidae, le cui larve rientrano fra i principali antagonisti dei Lepidotteri. Altri ditteri parassitoidi, di minore importanza, si annoverano fra le famiglie dei Cecidomyiidae, degli Asilidae, dei Bombyliidae, dei Sarchophagidae.Nell'ambito delle biotecnologie va infine citata la Drosophila melanogaster, l'organismo modello per eccellenza nel campo della ricerca genetica e in biologica, oggetto di studio da circa un secolo.

Fonte : Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.

Fonte : Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.

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I coleotteri sono noti come fossile già dal Permiano (circa 265 milioni di anni fa) attraverso esemplari conservati su pietra. Fossili più recenti e molto noti sono quelli conservati nell'ambra, all'interno delle quali sono stati riscontrati già molti generi presenti oggi.sono diffusi in tutto il mondo a eccezione delle regioni polari.

COLEOTTERI (Coleoptera Linnaeus, 1758)